研究者關注的巨嘴鳥是Ramphastos toco Muller，它是所有巨嘴鳥中具有最大喙子的。然而，至關重要的是，調節血流可以控制喙子的熱交換。研究者檢查了巨嘴鳥的喙子是否可以作為熱量散失的熱窗口，是否能夠在熱中性區域內和上方打開并閉合，以在較低溫度下保存新陳代謝的熱量。通過使用紅外熱像儀來研究(jiu)環境溫度(du)（Ta）的變化對鳥類身體不同(tong)部位的熱交換曲(qu)線的影響。

研究(jiu)發現，巨嘴鳥的(de)喙子通過陡(dou)峭的(de)個(ge)體發育而達(da)到其非凡(fan)的(de)大(da)(da)小，導致喙子的(de)表面(mian)積(ji)比根據關系預測(ce)的(de)表面(mian)積(ji)大(da)(da)25至(zhi)40倍。此后(hou)，當少(shao)年達(da)到其成年體重(zhong)的(de)近(jin)80％時，該喙子就(jiu)顯示(shi)出更快的(de)異速增長。

圖為成(cheng)人toco巨(ju)嘴鳥喙子和博物館標本(ben)

通過紅(hong)外熱(re)(re)像儀(yi)技(ji)術觀測后，正如(ru)預期的那樣，羽毛覆蓋區域(yu)(yu)的溫度(du)僅(jin)略(lve)高(gao)于環境溫度(du)，并且僅(jin)在(zai)最低溫度(du)下才(cai)發生顯(xian)著變化；眼(yan)睛區域(yu)(yu)的溫度(du)幾乎保(bao)持(chi)恒定。相比(bi)之(zhi)下，在(zai)所有紅(hong)外熱(re)(re)像儀(yi)技(ji)術下，巨(ju)嘴(zui)鳥(niao)的體(ti)溫均為38°至39°C。這表明不(bu)考(kao)慮紅(hong)外熱(re)(re)像儀(yi)技(ji)術，連續血液流向眼(yan)睛周圍的裸露皮膚。近(jin)端(duan)和遠(yuan)端(duan)比(bi)羽毛區域(yu)(yu)變化更(geng)大，但主要趨勢是在(zai)近(jin)端(duan)區域(yu)(yu)（成年鳥(niao)）中在(zai)20°至25°C之(zhi)間出現較大的梯度(du)，直到Ta高(gao)于25°時，遠(yuan)端(duan)區域(yu)(yu)才(cai)表現出持(chi)續的擴張。

因此，喙子(zi)的(de)近(jin)端區域主要用于在(zai)(zai)較低的(de)紅(hong)外熱(re)(re)像(xiang)溫(wen)度(du)（>16°至(zhi)25°C）下(xia)散發(fa)熱(re)(re)量，并(bing)且隨(sui)著(zhu)溫(wen)度(du)的(de)升(sheng)高，遠端區域開始(shi)接收(shou)增(zeng)加的(de)血流量，開始(shi)變(bian)暖，從(cong)而(er)幫(bang)助禽類(lei)應(ying)對額外的(de)熱(re)(re)負荷。根據熱(re)(re)敏窗的(de)預(yu)期，喙子(zi)表面溫(wen)度(du)的(de)最大(da)變(bian)化發(fa)生在(zai)(zai)巨嘴(zui)鳥的(de)熱(re)(re)中(zhong)性區（約18°至(zhi)30°C）內。這(zhe)些(xie)結果表明，在(zai)(zai)巨嘴(zui)鳥中(zhong)，對喙子(zi)表面進行的(de)血管(guan)(guan)舒縮調節具有溫(wen)度(du)調節功能(neng)。此外，在(zai)(zai)低于約21°C的(de)空氣溫(wen)度(du)下(xia)，呼吸頻率和呼出的(de)空氣溫(wen)度(du)突然改變(bian)，會與喙子(zi)血管(guan)(guan)舒張的(de)閾值平行。

圖為巨(ju)嘴鳥在紅(hong)外(wai)熱像儀下兩個不(bu)同的Ta（15°，20°）的表面溫差的溫度曲線。

通過紅外熱(re)像儀技術觀測后(hou)，當代謝(xie)熱(re)產(chan)生(sheng)(sheng)增加(jia)時(shi)，喙(hui)(hui)子(zi)的(de)非凡的(de)熱(re)交換能力也可能會(hui)發揮(hui)作用，例如在飛行過程中會(hui)發生(sheng)(sheng)熱(re)量產(chan)生(sheng)(sheng)是靜止時(shi)的(de)10到(dao)12倍時(shi)。對(dui)于一只鳥(niao)，喙(hui)(hui)子(zi)溫度從約(yue)30°C到(dao)31°C開始，在飛行4分鐘內(nei)開始升高，直到(dao)最(zui)終在第10分鐘達(da)到(dao)最(zui)高37°C。當熱(re)量產(chan)生(sheng)(sheng)增加(jia)時(shi)，喙(hui)(hui)子(zi)產(chan)生(sheng)(sheng)的(de)熱(re)量損失可能對(dui)于維持(chi)足夠(gou)的(de)熱(re)量平衡至(zhi)關重要。

因此，即使(shi)(shi)(shi)是2個月大的(de)巨嘴鳥，喙子(zi)(zi)上的(de)熱量損失也很高，即使(shi)(shi)(shi)在(zai)寒冷的(de)天氣下也不能下調熱量。巨嘴鳥在(zai)出(chu)生頭3周(zhou)內保(bao)持盲目和(he)裸露狀態，在(zai)4周(zhou)時(shi)開始(shi)羽毛生長，僅(jin)在(zai)6周(zhou)齡后才(cai)開始(shi)羽絨(rong)。即使(shi)(shi)(shi)在(zai)亞熱帶氣候中，年輕的(de)巨嘴鳥也將(jiang)產生溫度調節成本，由(you)于它們(men)控制喙子(zi)(zi)熱交(jiao)換的(de)能力差(cha)而變得更具挑戰(zhan)性。

圖為巨嘴(zui)鳥在兩個(ge)不同的(de)(de)Ta（25°和35°C）的(de)(de)表面(mian)溫差的(de)(de)溫度(du)曲線。

通(tong)過(guo)(guo)紅外熱像(xiang)儀技(ji)術觀察后(hou)成年喙(hui)(hui)子(zi)表(biao)(biao)面溫(wen)度的(de)(de)(de)(de)時間變(bian)化(hua)迅(xun)速(su)且可逆，在幾分鐘之內就發生了(le)，這在研究者觀察鳥類睡覺時最為(wei)明(ming)顯。隨(sui)(sui)著(zhu)鳥類開始入睡，短暫的(de)(de)(de)(de)喙(hui)(hui)子(zi)血(xue)管舒(shu)張發生。由于鳥類與(yu)大(da)多數(shu)吸熱一樣，會在夜間睡眠(mian)過(guo)(guo)程中(zhong)降(jiang)低體溫(wen)，因此研究結果表(biao)(biao)明(ming)，隨(sui)(sui)著(zhu)熱設定點(dian)的(de)(de)(de)(de)降(jiang)低，巨嘴(zui)鳥有能力(li)利用其喙(hui)(hui)子(zi)迅(xun)速(su)排出體內熱量。此外，還發現，熟睡的(de)(de)(de)(de)禽鳥顯示出喙(hui)(hui)子(zi)表(biao)(biao)面溫(wen)度的(de)(de)(de)(de)瞬(shun)時變(bian)化(hua)而沒(mei)有覺醒的(de)(de)(de)(de)跡(ji)象，這表(biao)(biao)明(ming)與(yu)體溫(wen)調節(jie)狀態變(bian)化(hua)相(xiang)關的(de)(de)(de)(de)睡眠(mian)狀態轉(zhuan)變(bian)。

最終結(jie)果(guo)表明(ming)，在理(li)解巨嘴鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)分(fen)布(bu)，生態和行為時(shi)，應考慮(lv)到熱交換的(de)(de)(de)限制以及(ji)喙(hui)(hui)(hui)子作為體溫調節器官的(de)(de)(de)潛在用途。考慮(lv)到喙(hui)(hui)(hui)子結(jie)構的(de)(de)(de)快速(su)輻(fu)射和鳥(niao)(niao)類(lei)喙(hui)(hui)(hui)形的(de)(de)(de)多(duo)樣(yang)性，喙(hui)(hui)(hui)子熱損失(shi)造(zao)成(cheng)的(de)(de)(de)熱量(liang)限制可能被證(zheng)明(ming)是許多(duo)禽(qin)類(lei)動物的(de)(de)(de)共同特征。

參考資料：

Glenn J. Tattersall, Denis V. Andrade, Augusto S. Abe. Heat Exchange from the Toucan Bill Reveals a Controllable Vascular Thermal Radiator. Science. 325:468-470, 2009.